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2015年11月30日（月）１限（8:45～10:15）　吉田南総合館 共北28教室

授業に潜入！ おもしろ学問

自然?応用科学系科目群 生物学（個体?集団の生物学）植物自然史Ⅱ
风に吹かれ、寒さに冻えても、たくましく生きる高山植物
──植物の高山への适応

瀬戸口 浩彰先生
国際高等教育院／大学院人間?環境学研究科／総合人間学部 教授

地球上のさまざまな环境に适応して生きる植物たち。环境が気に入らなければ移动ができる动物とは异なり、植物は种子が発芽した场所から动くことができない。生育环境に「适応できるか、否か」は、まさに生死をかけた事柄だ。今回、瀬戸口浩彰教授がとりあげるのは、寒くて风の强い高山で生きる植物たち。植物はどのようにして寒い冬を耐え忍び生きているのだろうか。

きょうのテーマは、植物の高山への适応です。とくに高山植物の寒さへの适応に注目します。植物が寒い冬を耐えて生き残る方法、そして、私たちの身のまわりの植物も同じしくみをそなえていることを学びます。これまでの授业でも特殊な环境下で生きる植物をとりあげましたが、けっして奇をてらっているわけではありません。特殊な环境で育つ植物は、どんな植物もそなえているしくみをとくに强く発现させます。そうした极端な例をみると、植物のしくみをよりわかりやすく知ることができるのです。

高山植物（alpine plants）とは、森林限界よりも高い場所、つまり、高山帯に生える植物のことです。京都大学からもっとも近くで高山植物が見られるのは、北陸地方の白山です。（図１）

図１．高山植物の生育地
日本の高山植物は、纬度が南の地域では标高3,000尘ちかくの高い场所に、北上するほど2,000尘付近の低い场所に生える倾向がある

森林限界とは、文字どおり树木が生育できる限界です。限界の直前まで生えるのがハイマツというマツ科の植物です。直立できず、横に这う形态で育ちます。ハイマツ帯が终わると高山帯です。本州南部から北海道の顺に山を并べると、暖かい南部は森林限界の标高は高く、北に行くほど标高は低くなります。（図２）

図２．高山植物の生育地

これは研究室の卒业生が撮影した北海道の大雪山の写真です。（図３）山肌は石ばかりで、木が一本もありません。代わりに、チングルマやウルップソウの花畑が拡がります。高山帯ではこのような植生が拡がります。

図３．大雪山（北海道）の高山植生
池田启（冈山大学助教）撮影

敌のいないすきまを狙う高山植物

じつは、高山帯以外の低地にも高山植物が生えることがあります。北海道の礼文岛（れぶんとう）には、高山植物のエーデルワイスが海沿いに咲いています。礼文岛に行けば、苦労して山に登らずとも高山植物を见ることができますよ。

礼文岛のような北の周极地域では、北极を取り巻くように高山植物が分布しています。グリーンランドやカムチャツカ半岛でも、平地に高山植物が生えています。（図４）

図４．周极分布植物の生育地

高山植物の敌は森です。森が発达しづらい场所に、高山植物は生えるのです。たとえば、日本は标高が高いほど风が强く积雪も多いので、森が発达しません。森がなければ高山植物の生えるすきまができるので、日本では高地に高山植物が生えます。北の周极地域は、低地であっても寒さで森林が発达しにくいので、高山植物が生えるのです。

ですから、低地に高山植物が生育する北欧やロシアの人にはalpine plantsではなく、arctic alpine plants（周極高山植物）、arctic plants（周極植物）と言わないと通じません。同じ種の植物であっても、彼らにとっては北極を取り巻くように分布している「周極植物」であり、高山植物ではないのです。

森がなければ、标高が低くて暖かい场所でも高山植物は育ちます。日本で高山植物の生える南限は爱媛県です。爱媛県には别子铜山で知られる西赤石山があります。

この铜山の土壌は贫栄养で、铜やニッケル、マンガンを大量にふくんでいます。重金属が土壌に入っていると、树木は中毒状态になってしまいますし、栄养塩类がないとバイオマスも充分にはつくれないので、森は発达しません。

森が発达しないので、たった标高1600メートルの暖かい地域にもかかわらず高山植物が生えるのです。同じように山顶部付近や岩场の多い鸟取県の大山や纪伊山地の大峰山は树木が育ちにくいので、标高が低くても高山植物が生えています。

厳しい环境で生きのびる知恵

高山植物に作用する环境要因は、基本的には土壌ですが、温度と风と雪の叁つの要素は、高山植物にプラスにもマイナスにも働きます。寒さ、风、雪のプラス面は、敌である森の発达を妨げて、高山植物の生えるすきまをつくってくれること。しかし、これは高山植物にとっても厳しい条件です。厳しいなかで一所悬命に耐えるしくみを、高山植物は発达させています。

まず、温度に注目しましょう。标高が100メートル上がるごとに気温は0.6℃下がります。たとえば、富士山は标高3776メートル。静冈県の焼津港を海抜0メートル、0℃の冬の朝だとすると、富士山の山顶はマイナス23℃です。家庭用の冷冻库内の温度です。冬の焼津港の昼间の気温は平均15℃くらいですが、富士山顶は氷点下のままです。山は夏も低温です。春の访れが遅く、冬の访れが早いので、山の植物の生育期间は短くなる。植物にとってはこれが深刻な问题なのです。

コマクサという10センチメートルほどの小さな植物がいます。コマクサと同じケシ科の仲间にタイツリソウという花があります。（図５）この二つは、同じケシ科に属する近縁な植物です。タイツリソウは高さ30センチメートルから60センチメートルほどに育つのですが、コマクサは10センチメートルにしかなりません。花茎も叶も根元から出るだけで株立ちはしない。系统上は近縁でも、体の大きさとつくりがずいぶんと违うのです。

図５．コマクサ（右）とタイツリソウ（左）

これには、生育期间の违いが大きく関係しています。コマクサが青森県の八甲田山に生えているとすると、6月に雪がとけて、10月に雪が降りはじめます。生育期间は6月から10月までです。いっぽう、平地のタイツリソウは3月から11月までが生育期间です。（図６）

図６．コマクサとタイツリソウの生育期间

野生动物が高山植物を食べる？
高山植物の生息地は厳重に保护されています。研究用の採集にも、环境省、所辖の県や市、地権者の叁者の许可が必要です。手间をかけて、「数枚だけ」という条件で许可を得たのに、すぐ横でニホンジカがのんきに叶を食べている。（笑）以前は、シカやサルが里山に下りて畑などを荒らすことが问题でしたが、近年、里山の食粮が减って、食粮をもとめて野生动物が高地にやってきています。野生动物による食害から高山植生をどう保护するかは重要な问题です。

冻结から身を守る凝固点降下のしくみ

温度に适応するもう一つの方法が、冻らないようにすることです。春に咲く花は、冬には花芽がつぼみの中にできています。生殖细胞をつくる分裂（减数分裂）は低温の影响を受けやすいので、寒い春先では分裂に支障をきたすおそれがあります。そこで、暖かい夏から秋のうちに花芽をつくっておくのです。

気温があまりに下がると、植物は冻结して死んでしまいます。独身时代、私はこんな経験をしました。暑い夏にトマトを冷やそうと、轮切りにして、マイナス20℃の冷冻库に入れておいたのです。数分のつもりがそのまま忘れて、翌日、冷冻库を开けたらトマトが冻っていた。夏なので、室内で解冻したのですが、トマトの汁はお皿にあふれ出て、残った果肉は高野豆腐みたいに中がスカスカ。もとの姿にはもどりませんでした。中途半端な温度で冻ると、大きな氷の结晶ができて细胞膜を壊してしまうのです。そこから细胞液が外に出て、细胞は死んでしまう。

図８．器官外冻结のしくみ

植物たちが冬に冻らないためにどうするかというと、细胞内の水を、つぼみとつぼみを守る鳞片のすきまに排出します。すると、细胞中の溶质の浓度が高くなって、凝固点降下が起こるのです。これを器官外冻结といいます。（図８）

凝固点降下の原理を覚えていますか。たとえば水は0℃で凝固しますが、水に砂糖を混ぜると0℃では冻らず、マイナス10℃くらいで冻りはじめます。同じように、植物も凝固点降下を起こせば、冬の京都の気温くらいならば充分に耐えられるのです。えらいですね。

生殖医疗では、生殖细胞をマイナス200℃ぐらいの液体窒素の中で保存します。氷の结晶がとても小さくなって、细胞を壊さずにもとの姿にもどるので、生殖细胞を生かしつづけることができるのです。家の冷冻库がもしマイナス200℃だったら、トマトを解冻してもきちんと食べられたということです。（笑）

死なないために甘くなるニンジン

体内のデンプンをブドウ糖に変えて溶质浓度を高くすることで、凝固点降下を起こす植物もいます。デンプンは不溶性物质なので、溶质の浓度には影响しませんが、デンプンを酵素で分解して、水溶性のブドウ糖などに変えれば、溶质の浓度を上げることができます。

秋に収穫されない野生のニンジンは、冬のあいだにデンプンを分解して凝固点降下を起こします。そうして、溜めた栄养分をつかって翌春に芽をだすのです。野生のニンジンはそうして生きています。彼らは死なないために甘くなるのです。そのしくみを応用して栽培されている「ふかうら雪人参」という青森県产のニンジンがあります。冬に雪の中から収穫するこの甘いニンジンは、リンゴほどの糖度があるようです。

冬といえば锅。锅の冬野菜がおいしいのも凝固点降下の影响です。畑で栽培されるネギやハクサイも冻え死にしたくないので、ブドウ糖を体内にたくさん溜めるのです。

冬野菜がおいしいのは、植物が死なないためのくふうで、私たちはその恩恵にあずかっているのです。これから锅を食べるときは、「よくがんばったな」と野菜たちへのねぎらいの気持ちを忘れずに残さず食べてあげてください。（笑）

飢饉を引き起こした「やませ」の冷気
お米は受粉によってできる作物ですから、冷気にさらされて异常な减数分裂が起こると、お米は実りません。东北地方では、イネの花の减数分裂のはじまる6月ころに「やませ」が吹きます。やませは、飢饉を起こす原因になりました。江戸时代は米中心の経済ですから、热帯性のイネを东北でもむりやり育てていたそうです。低温耐性をそなえた品种が开発されていたのですが、それでも打ち胜てないほどのやませにさらされて、「天明の飢饉」などを引き起こしました。植物の生态から日本史をひもとくこともできるのです。

环境に适応して树形を変えるカラマツ

図９．右 カラマツ（直立木）、中央　カラマツ（旗状樹型）、左　カラマツ（テーブル状樹型）

つぎに、高山植物にとってとくに大きな要因となる「风」について考えましょう。高い场所ほど风は强くなります。风の强い日本の高山では、树木は上に伸びれば伸びるほど强い风を受けますから、干や枝を横に伸ばしテーブル状になることで强风に耐えやすくなります。风速10メートル毎秒を超えると、风の抵抗に负けて、芽を出すことができず、枝は成长できなくなります。すると、树型に変化が起こる。

こうした现象は、富士山のカラマツに见られます。一合めに育つカラマツは直立木です。（図９右）森林组合が植林や间伐などの管理をし、生长すれば伐採し、木材として出荷されています。

登山客が歩いて登りはじめる六合め、2500メートル付近になるとカラマツはこんなかたち。（図９中央）かっこいいでしょう。富士山は风の方向は一定で、つねに上から下に吹いています。すると、强い风の吹き降りる斜面侧には枝が出ないのです。上に伸びることはあきらめていないけれども、片侧は枝を伸ばすことができなくなった。これを旗状树型といいます。

2600メートルあたりになると、テーブル状树型になります。（図９左）上に伸びることができずに、地上を这っています。このカラマツも一合めの直立したカラマツと种类は同じです。富士山のカラマツは、直立木からテーブル状树型まで连続的に変化しています。遗伝的な分化があるかを调べましたが、遗伝的にはまったく同じ。どの形に育つかは、环境で决まるようです。

高地にとりのこされたハイマツ

日本でこの现象がみられるのは、富士山と富士山の近くの山の二か所だけ。これは、富士山が比较的新しい山であることに起因しています。

このことを教えてくれるのはハイマツです。図10はカラマツではなく、ハイマツです。寒冷地に分布するハイマツは、およそ2万年前の氷期に北方から南下して、北陆の白山まで拡がりました。氷期が终わり、暖かくなると、ハイマツをふくめた寒冷地の植物は、北の地域や高地に逃げたと考えられます。その结果、ハイマツは北アルプスの乗鞍岳など、山の顶上付近にだけ生き残っています。

図10．ハイマツ

富士山はこのあと约1万年前から喷火をくり返して、いまの山容が形成されました。1万年前にはハイマツはすべて高山にとりのこされていましたから、富士山には入ってこられなかったのです。そして、富士山の空いた场所に、まるでハイマツのような树型に変化したカラマツが入りこんできた。植物はじつにしなやかで、适応力があるのです。植物ってすごいでしょう。

＊

さいごに少し、雪の话をしておきましょう。日本の雪は重く、1立方メートルの雪はおよそ300キログラムです。大陆からの空気が日本海を通过するときにたっぷりと水を吸い込むからです。水を吸って湿った空気が上空に拡がり、冷やされて大量の雪を降らせる。これが、重い牡丹雪になります。

雪の重みで枝が折れたり、寒さで树木が生えなくなると、高山植物の敌である森林が発达しなくなります。高山植物が生きのびるために、雪は重要な役割を果たすのです。来週はここからスタートしましょう。

高山植物が厳しい环境に耐える能力は、けっして特殊なことではありません。锅を食べるとき、「冬野菜がうまいのと同じだ」と思いだしてくれたら、きょうの私の目标は达成です。

- 受講を終えて -
1限の授业といえば、睡眠欲に负ける学生が多いのか、空席だらけの教室が头に浮かぶが、「植物自然史滨滨」は、出席确认やレポート提出がないにもかかわらず、空席はほぼナシ。大きな身ぶり手ぶりで、热く语る先生の姿に引きつけられ、受讲生の视线はメモをとるのも忘れて前方に集まる。顺序だてて话される植物のしくみは、一つひとつがすとんと腑に落ちてゆく。得た知识の多さに、気分は「高山植物マスター」。学ぶ楽しさのわきあがってくる90分间だった。