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授業に潜入! おもしろ学問 植物自然史Ⅱ

2016年5月30日(月)1限(8:45~10:15) 吉田南4号館 30教室

授業に潜入! おもしろ学問

人文?社会科学系科目群 教育?心理?社会(各論)神経心理学I
记忆は脳の中でどのように表现される?
人の记忆の过程とその脳内机构

月浦 崇先生
大学院人間?環境学研究科/総合人間学部 准教授

私たちは毎日、多くの情报を头に保存し、その情报を思い出し、利用する。「记忆」とよばれるこの一连の过程をはじめ、ヒトの多様な认知机能を脳の働きが担っている。授业计画6「记忆の障害」でとりあげるのは、脳の部位の损伤で発症する记忆障害「健忘症」。临床の现场で患者さんの検査に関わったことのある月浦崇准教授は、健忘症の具体事例をとりあげながら、记忆と脳との関係を示してゆく

「记忆」はよくつかうことばなので、みなさんそれぞれに「记忆とはこういうもの」というイメージがあると思います。ここでは、私の师匠である山鸟重先生の「记忆」の定义を绍介します。

新しい経験が保存されて、その経験が意识や行為のなかで再生されること

「経験」とは、意识、无意识を问わず、新しい事象の取り込みのことです。目や耳などの感覚器官をとおして、新しい情报がどんどんと入ってくる。忆えようとして忆えるのは、勉强などをするときくらいです。それらを十把一络じっぱひとからげにして「経験」といいます。

 この定义でだいじなポイントは、「意识や行為のなかで再生する」ということです。意识への再生とは、「思い出している自覚」のある再生です。「きのうはなにしたの?」と闻かれて、「友人と夜にカラオケに行った」という场合、思い出そうとして思い出していますから、これは意识への再生です。

 记忆は意识的に思い出すものだけではありません。たとえば、文字を书く。「『あ』はどう书くんだっけ」といちいち思い出すのではなく、ほぼ无意识的に思い出している。自転车の乗り方も、「右のペダルに右足を乗せて」と思い出すのではなくて、学习の结果として头に蓄积したものを无意识に「行為のなか」に记忆を再生しています。

 みなさんがふだん「记忆」ということばをつかうときは、「意识への再生」の范囲だけを想定しているかもしれません。しかし、この授业では、「行為への再生」もふくむ、広い意味で理解してください。

忆える、忆えておく、思い出す

 記憶を時間の流れでみると、どんな記憶でも、「記銘、保持、再生」の三つの過程があります。(図1)いいかえれば、「忆える、忆えておく、思い出す」です。これは一回きりではありません。憶えて、保存して、思い出すという行為をくり返しています。

記憶の過程

図1.记忆の过程

 まったく同じ记忆が再生されるのではなく、思い出しながらもういちど记铭するのです。これをくり返しながら、私たちの记忆はすこしずつ変化します。むかしのつらい思い出も、ずっと同じかたちでのこるのではありません。なんども思い出すうちに、「あのつらさはいまの自分に役だっている」とプラスの方向に変わることもある。记忆は叁つの过程をとおして、つねに再构成されています。

记忆を分类してみましょう

 忆えたことが保たれている时间(保持时间)で记忆の种类を分类すると、心理学では「短期记忆」と「长期记忆」とに分けられます。しかし、きょうは临床神経学の考え方にもとづいて、「即时记忆、近时记忆、远隔记忆」という分け方でとらえてみましょう。(図2)

臨床神経学と心理学における用語の時間的関係

図2.临床神経学と心理学における用语の时间的関係

 みなさんはいま、ノートをとるために、一时的に忆えた私のことばを头の中に思い出し、文字情报に変换しノートに记しています。これが即时记忆です。

 近时记忆は、数时间前や数日前など、即时记忆よりもすこしむかしの记忆です。この二つには明确な违いがあります。即时记忆は注意をそこに向けているあいだの记忆です。思い出すまでに干渉、つまり注意をほかに背けるようなじゃまが入れば、その时点で近时记忆です。远隔记忆は、それ以上にむかしの记忆です。

 健忘症では、即时记忆は保たれていますが、近时记忆や远隔记忆には障害がみられます。即时记忆と近时记忆?远隔记忆とは违う脳のシステムがつかわれているからです。记忆障害を考えるときには、临床神経学の分类をつかうのが适切なのです。

 记忆の种类を内容で分类すると、「陈述记忆」と「手続き记忆」とに分けられます。(図3)手続き记忆は、无意识の再生に関係するものです。自転车に乗ったり、楽器の演奏など、体で忆えて、行為で再生される记忆です。陈述记忆は、ことばにできる记忆です。つまり、「思い出している」と意识できる记忆です。

内容による記憶の分類

図3.内容による记忆の分类

 陈述记忆はさらに、「エピソード记忆」と「意味记忆」とに分けられます。意味记忆は、「日本の首都は东京」などの知识に関する记忆です。入试や学期末试験で问われることの多くは、こうした意味记忆ですね。

 エピソード记忆は、ふだんの生活のなかで体験する出来ごとの记忆です。「いつ、どこで」という文脉の情报にくわえて、「なにをした」という内容の情报が组みあわさったものです。保持时间は、数分前から数十年のあいだ。近时记忆から远隔记忆までがふくまれます。

エピソード记忆だけが抜け落ちる健忘症

 エピソード记忆のしくみと脳机能の関係を掘り下げるキーワードが、「健忘症Amnesia」です。健忘症はエピソード记忆の障害です。认知症の症状の一つに记忆障害がみられますが、空间认识の障害などのほかの症状も多くの场合で认められます。いっぽう、健忘症は、记忆障害である健忘症状のみがめだち、ほかの知的机能にはほとんど障害が认められません。つまり、エピソード记忆だけが抜けているのです。

 私は酔うと记忆があいまいになることがあります。(笑)しかし、酔っているからといって、意味のとおらない话をしているのではなく、ふだんどおりにおしゃべりしている。でも、翌朝には、「なんの话をしたのだっけ」と记忆がおぼろげになる。体験するとすれば、そんな状态にちかいのかもしれません。

 きょうお话しする健忘症状は、脳损伤によって记忆障害になったパターンです。幼少期から记忆に障害をもつ方や认知症とは违うことに留意してください。

症例贬.惭.の报告
 1957年に报告された「症例贬.惭.」への検証で、海马を中心とする侧头叶内侧面领域がエピソード记忆に深く関わっていることが确认されました。たいへん重要な症例ですので、心理学の教科书の「记忆」の项目にはたいていこの症例の记载があります。
 贬.惭.は侧头叶てんかんの外科手术后に健忘症を発症しました。侧头叶てんかんは通常は薬物でコントロールするのですが、コントロールできない场合は外科手术を适用します。しかし当时は、さまざまな技术がすすんでおらず、贬.惭.は左右両方の侧头叶内侧面领域を大きく切除したために、不幸にも健忘症になってしまったのです。近年は诊断や手术の技术が向上し、より限定された领域だけを切除することができるようになったので、后遗症としての健忘症が発症しないように手术が実施されています。

 健忘症にはおもに、前向性健忘と逆向性健忘の二つの症候があります。(図2)発病时点を境に、その后に経験した新しい出来ごとの再生ができなくなるのが前向性健忘です。これに対して、発病以前に体験したエピソードを再生できなくなるのが逆向性健忘です。

 逆向性健忘は、最近のことよりも、むかしのことのほうがよく思い出せるという「时间的勾配」をともなうことが多いです。若いころの话はくり返しするけれど、きのう食べたものは忘れているというお年寄りがいますね。健忘症では、そのような倾向がより极端になっているといえます。

〈いつ〉〈どこで〉〈なにを〉が错乱する

 前向性健忘と逆向性健忘は健忘症の中核となる、よくみられる症候ですが、ほかにも记忆错误という症状がみられることがあります。定义上は、误记忆と偽记忆と重复记忆错误の叁つに分けられます。

 误记忆は、过去の経験や事実を误って追想することです。人の名前や场所を间违えるのは误记忆の一种といわれています。恋人と出かけて、「ここは前にも来たよね」、「来てないわ」と。(笑)前の恋人との记忆が混在し、いまの恋人との记忆として误って再生される。私たちの生活でもありうることですが、健忘症の方はこれが频繁に起こり、なにがほんとうの记忆なのかわからなくなる场合があります。

 偽记忆は、过去に経験していないことを実际にあったこととして追想するものです。前にあったことをベースにつくられるのが误记忆であるのに対して、偽记忆はなかったことをあったかのように思い出してしまう。

「いつ、どこで、なにをした」という出来ごとは、かならず一回きりです。时间は一つしかないから、同じ出来ごとを二回は体験できません。毎日カラオケに行って、まったく同じ曲を歌っても、気分や感情はもちろん、时间が违います。

 にもかかわらず、重复记忆错误は、一つしかないはずの场所や人物、出来ごとがもう一つ存在するという主张です。「现在、私がいるこの病院は、隣の街にも同じものが存在している」のようなことです。「実际にはありえないとわかっている」と患者さんは言うこともあるのですが、とにかく感覚として、异なる场所に同じ场所や人物が同时に存在する気がするのです。

事実と异なる记忆がつくられる

作话

 作话さくわとよばれる症状で、事実ではないことをあたかも现実の出来ごとのように思い出すことがあります。脳の损伤をうけて、记忆が断片化し、それを补完するために、ないことを事実としてつくってしまうのではないかと考えられています。

 作话は当惑作话と空想作话に分けられます。当惑作话は、質問された内容に関する記憶がない場合、過去の経験の一部を取り入れた記憶が出現して、答えを補うというものです。本人に嘘をついている意識はありません。いっぽうの空想作话は、過去に経験のない空想的な内容です。

 作话は記憶錯誤と同じような表現型をとるので、区別はむずかしいのですが、健忘症のなかでも特定の脳の領域に損傷をもつ人によくみられます。症状のメカニズムはあきらかでない点も多いのですが、時間に関係する情報が正しく処理されないことと関係があるかもしれないと考えられています。

 作话の検査では、「わからない」と答えるはずの質問を投げかけて、そう答えない場合に「作话である」とするものがあります。たとえば、「1985年11月5日はなにをしていましたか」と質問をします。なにかの記念日でもないかぎり、30年もむかしの話をピンポイントで覚えていることは少ないですから、「わかりません」と答えるのが正しいのですが、作话の症状があると話をつくってしまう。

见当识障害

 そのほか、见当识の障害もみられます。见当识は、おおざっぱに状况をつかむ能力です。「いまは昼ですか、夜ですか」と闻かれたら、正确な时间はわからずとも、午前中だとわかります。あるいは、目の前に人がいて、名前まではわからずとも、见ためや服装から年齢や立场はなんとなく认识ができます。健忘症の方のなかには、このような见当识がうまくできない场合があります。

脳の部位と记忆との深い関係

 脳の部位のなかでも、海马や海马傍回とよばれる侧头叶内侧面领域は、记忆と深い関係にあります。(図4)海马と海马傍回は脳の左右に一つずつあります。ここが损伤すると、健忘症になることが知られています。

 かつて私がお会いした50代の女性患者さんは、ヘルペスウイルスが脳に入り、炎症を起こしたのちに、强い健忘症の症状がみられました。1か月间、ほぼ毎日患者さんのもとに通って検査をしましたが、最后まで私の颜と名前は忆えてもらえませんでした。「私と会ったことがありますか」と毎回たずねるのですが、「初めてです」と返答される。

健忘症に関係する脳の部位
図4.健忘症に関係する脳の部位

 IQは平均レベルで、知的機能は落ちていませんから、おしゃべりはふつうにできますが、記憶だけが抜けているのです。20代の息子さんがおられましたが、「息子さんは何歳ですか」と質問すると、「小学生です」と答える。息子さんをさして、「だれですか」と問うと、「わかりません」。この方は、純粋健忘という症状です。洞察力は保たれていて、作话症状はあまり強くなく、逆向性健忘が比較的短いという特徴があるとされています。

损伤した部位ごとに异なる健忘症状

損傷部位と症状の関係

表1.损伤部位と症状の関係

 侧头叶の损伤を原因とする健忘症のほかに、间脳や视床の损伤によって健忘症が起きることがあります。视床が限局的に壊れた场合には、侧头叶内侧面领域の损伤による健忘症と似た症候を示すこともありますが、异なる症候がみられることがあります。

 よく知られているのはコルサコフ症候群です。コルサコフ症候群で起こる健忘は、洞察力が欠如していて作话傾向が強く、比較的長い逆向性健忘を示す特徴があります。

 前脳基底部の损伤による健忘症でも、特徴的な健忘がみられることが知られています。记忆の再生には障害を示すいっぽうで、再认で记忆が评価された场合には、障害が比较的改善するのです。

 再生とは、「昨日の夜はなにをした?」と闻かれて、「カラオケに行った」と自分で思い出すことです。いっぽう、「昨日の夜はカラオケに行ったの? デパートに行ったの?」と提示された选択肢から参照する场合は再认です。このことから、おそらく前脳基底部は、记忆の记铭ではなく、再生のしくみに関係すると推测できます。

再生

再认

 そのほかに、左右の脳をつなぐ脳梁の后ろの脳梁膨大部后方が壊れたり、脳弓が损伤した场合に健忘症を発症した例があります。

记忆をつかさどる回路
Papez回路とYakovlev回路  记忆は脳内のネットワークによって担われています。记忆の重要な回路として知られているのがPapezパペツ回路です。笔补辫别锄回路は海马を中心とした神経ネットワークです。海马から脳弓を経て、乳头体、视床、帯状回を通って海马にもどります。健忘を起こす脳の部位のほとんどが笔补辫别锄回路にふくまれています。Yakovlevヤコブレフ回路という扁桃体を中心とした回路もあります。この回路は、情动や感情に関係する神経ネットワークとして知られています。
 嬉しい、楽しい、悲しいのような情动に関する记忆は、むかしのことでもよく忆えています。海马と扁桃体は隣どうしにある部位で、おたがいに密接に関係し、驰补办辞惫濒别惫回路と笔补辫别锄回路が相互作用することで、感情的な记忆がよく记忆されるのではないかと考えられています。

 きょうは记忆と健忘症について话しました。私の専门はヒトの记忆机能なので、どうしても饶舌になってしまいます。(笑)

 记忆と脳の関係は、脳损伤の患者さんを対象とした研究だけでなく、健康な方の脳の活动を计测する「脳机能イメージング」の研究でも多くのことが証明されてきています。これらは、おたがいの方法论の利点と欠点を补いあい、异なるアプローチでヒトの记忆と脳の関係に迫ります。异なる方法から、方向性の同じ结果が得られると、本质にもっと迫ることができるのかもしれません。

 私の研究室では、この両方の研究を同时にすすめて、ヒトの记忆の脳内メカニズムの全容に迫ろうとしています。きょうの讲义をとおして、「记忆と脳の関係っておもしろい」と记忆していただければうれしいです。

つきうら?たかし
1972年に宫城県に生まれる。东北大学大学院医学系研究科博士课程を修了后、独立行政法人产业技术総合研究所脳神経情报研究部门研究员、米国デューク大学认知神経科学センター客员研究员、东北大学加齢医学研究所脳机能开発研究分野准教授などを経て、2011年から现职。

授业?研究绍介

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